Mlečna kiselina je hemijsko jedinjenje koje ima veliku ulogu u raznim biohemijskim procesima. Švedski hemičar Karl Wiljem Šele je bio prvi naučnik koji je izolovao mlečnu kiselinu, koja je karboksilna kiselina sa hemijskom formulom C3H6O3. Osim što sadrži karboksilnu grupu (-COOH), sadrži i hidroksilnu grupu (-OH) na atomu ugljenika koji je susedan karboksilnoj grupi. Mlečna kiselina se svrstava u grupu alfa hidroksilnih kiselina (AHA).

Mlečna kiselina i laktati nisu ista supstanca. Glikolizom se dobija mlečna kiselina, koja je potom brzo dislocirana otpuštajući hidrogen jone (H+). Preostalo jedinjenje se kombinuje sa natrijum jonima (Na+) ili kalijum jonima (K+) da bi formirali soli, laktate. Laktati u krvi su supstanca koja se meri kod sportista u laboratorijskim ili vanlaboratorisjkim (terenskim) uslovima.

mlečna-kiselina

C3H6O3 – Formula mlečne kiseline

Mnogi treneri i sportisti rutinski doživljavaju mlečnu kiselinu, ili specifičnije – laktate koji su negativna forma jona mlečne kiseline, kao nus produkt vežbanja koji nije dobrodošao prilikom izvođenja sportskih performansi. Ova pretpostavka nije tačna, i označena je kao mit mlečne kiseline (Bruks, 1996). Dok se savremeni naučnici koji ispituju fenomen sporta i fiziologiju sporta u većini slažu oko toga da su laktati u stvari “prijatelj” sportiste, novija istraživanja su počela da preispituju osnovna načela mišičnog zamora i povećane kiselosti ili laktatne acidoze.

Bitno je istražiti neka od sadašnjih saznanja o tome kako laktati i mlečna kiselina funkcionišu u ljudskom telu, odnosno kako funkcionišu tokom fizičkog napora. I istražiti uticaj laktata na zamor i na energetski metabolizam i videti kakva je veza laktata i limitirajućih faktora performansi sportista. Bazična saznanja energetskog metabolizma tokom fizičke aktivnosti su u većoj meri od velike pomoći prilikom razmatranja kompleksne i precizne funkcije mlečne kiseline.

Mlečna kiselina i kiseonik

Da bi se utvrdilo da li dostupnost kiseonika utiče na konverziju piruvata u mlečnu kiselinu (potom odmah i u laktate) i tako povećava mišićnu i krvnu koncentraciju laktata bitno je razumeti proces glikolize. Glikoliza je predominantan energetski sistem koji se koristi za maksimalne napore u trajanju od 30 sekundi do 2 minuta, i to je drugi najbrži način da se resintetiše ATP. Tokom glikolize, ugljeni hidrati u formi glukoze (šećera) ili glikogena u mišićima (forma glukoze u rezervi) se razlažu različitim hemijskim reakcijama da bi formirali piruvate. Glikogen je prvo razložen u glukozu procesom glikogineze. Za svaki molekul glukoze koji je razložen na piruvat tokom glikolize, dva molekula iskoristivog ATP-a su proizvedeni. Tako da je veoma malo energije proizvedeno na ovaj način ali benefit je ta što se energija dobija veoma brzo. Kada je piruvat formiran, on ima dve ”subdine”: konverzija do laktata ili konverzija do metaboličkog molekula po nazivu acetil-koenzim A (acetil-CoA), koji dolazi do mitohondrija radi oksidacije i produkcije ATP-a. Konverzija do laktata se dešava kada je potreba za kiseonikom veća od one koja može da se omogući (tokom anaerobne aktivnosti). I obrnuto, kada je dovoljno kiseonika na raspolaganju za mišićne potrebe (tokom aerobne aktivnosti), piruvat preko acetil-CoA dolazi do mitohondrija i odvija se aerobni metabolizam.

Proces glikolize

Proces glikolize

Kada kiseonik nije ”dostavljen” onoliko brzo koliko je neophodno za potrebe mišića (anaerobna glikoliza), dolazi do povećanja hidrogen jona koji uzrokuju smanjenje pH vrednosti (povećanje kiselosti), i tada dolazi do acidoze, i stvaraju se metaboliti kao što su ADP, P1 i kalijum joni. Acidoza i akumulacija ostalih metabolita uzrokuju različite probleme u mišićima, kao što je inhibicija specifičnih enzima koji su deo metabolizma mišićne kontrakcije, inhibicije i lučenja kalcijuma (koji je osnovni element i ”prekidač” za mišićnu kontrakciju) od njegovih rezervi do mišića, i inteferenciju sa mišićnim električnim ”punjenjem”.

Kao rezultat svih ovih promena, mišić gubi sposobnost da se kontrakuje efikasno i mišićna snaga pada zajedno i sa intezitetom aktivnosti. Jasno je da su krajnji produkt glikolize piruvati. U toku poslednjih 35-40 godina, činjenice su opovrgle mišljenje da dostupnost kiseonika utiče na koncentraciju laktata. Najbolja istraživanja izgleda dokazuju da je dostupnost kiseonika samo jedan od nekoliko faktora koji utiči na povećanje koncentracije laktata u toku submaksimalne aktivnosti. Odnosno, mlečna kiselina može biti formirana u bilo kom trenutku kada se odvija glikoliza, nezavisno od prisustva ili odsustva od kiseonika. Mlečna kiselina se proizvodi čak i kada mirujemo (Vilmur i Kostil, 2005).

obla

Početak akumulacije laktata u krvi (OBLA)

Kroz istoriju sportske fiziologije, laktatni prag je često bio povezan sa tačkom kada se energija dobija predominatno anaerobnim metabolizmom. Ali početak akumulacije laktata u krvi ili drugačije OBLA  (onset of blood lactate accumulation) samo predstavlja balans i ravnotežu između produkcije i odstranjivanja laktata, a ništa o aerobnom ili anaerbnom metabolizmu po sebi (Stedžer i Taner, 2005). Istraživači nisu bili uspešni u prikazivanju da se pojavljuje manjak kiseonika u mišićima u toku sportske aktivnosti iznad laktatnog praga. Ali zato OBLA može biti uzrokavan drugim faktorima, ne samo onim koji su povezani sa anoksijom i dioksijom.

Transfer laktata (lactate shuttle) i uloga laktata u organizmu

Pre sedamdesetih godina prošlog veka za mlečnu kiselinu se smatralo da je nus produkt koji nastaje manjkom kiseonika u aktivnim mišićima. Mlečna kiselina je bila optužena za osećaj “peckanja” tokom visoko-intenzivne aktivnosti, za DOMS (delayed onset muscle soreness) koji predstavlja odložen početak bola/zamora u mišićima, i proces zamora. Generalni koncenzus je bio, i još uvek postoji u određenom procentu kod trenera, da je mlečna kiselina zaslužna za umor i iscrpljenje u toku svih tipova vežbi.

Nasuprot tome, mlečna kiselina se akumulira u mišićima samo u toku relativno kratkih, visoko-intenzivnih aktivnosti kao što su sprintevi u trčanju, plivanju ili sprintu u biciklizmu. Sportisti u sportovima izdržljivosti, kao što su maratonci, mogu imati veoma niske vrednosti laktata nakon trke iako su iscrpljeni (Vilmur i Kostil, 2005)

Džorž Bruks sa Univerziteta Kalifornija je 1984. godine predložio hipotezu transfera laktata ili laktatnog kanala (lactate shuttle), i danas ona ima skoro jednoglasnu podršku naučnika. Ova hipoteza preispituje mnogo različitih ustaljenih mišljenja o fenomenu laktata.

Transfer laktata

Pojam “lactate shuttle” nisam pronašao ni na jednom mestu u domaćoj literaturi, jer verovatno ne postoji i nije definisan, stoga sam kao najshodnije uzeo termin “transfer laktata”. Shuttle u pravom smislu reči sa engleskog znači prenosioc ili bus (autobus) ili voz, tako da je malo komplikovanije definisati lep pojam pa smatram da je transfer laktata shodan. Transfer laktata pojašnjava kretanje laktata intraćelijski i interćelijski (cell to cell). Hipoteza je bazirana na zapažanju da su laktati formirani i korišćeni kontinualno u različitim ćelijama, i u anaerobnim i u aerobnim uslovima (Bruks, 2009).

transfer-laktata

Transfer laktata

Laktat koji je proizvod mišičnog vlakna putuje do susednog “Ox” vlakna kao i do ostalih vlakana, srca i ostalih mišićnih ćelija gde se koristi kao gorivo. U jetri se odvija konverzija laktata u glukozu Korijevim ciklusom. Dalje, laktati su formirani na mestima gde je velika stopa procesa glikolize i glikogeneze, gde može doći do odvijanja transfera do susednih ili udaljenih mesta kao što su srce ili ostali skeletni mišići gde se laktati koriste kao glukoneogenski prekusor ili supstrat za oksidaciju.

Pored svoje uloge predominantnog goriva u mišićima, srcu, mozgu i jetri, hipoteza laktatnog transfera povezuje ulogu laktata u redoks signalizaciji (redox signaling), genske ekspresije (proces u kome geni sa svojim informacijama učestvuju u sintezi produkcije funkcionalnih gena) i lipolitičke kontrole. Ove “dodatne” uloge laktata su dale povod za termin laktormon (lactormone), koji se odnosi na ulogu laktata kao signalnog hormona.

pogresno-shvatanje-uloge-laktata

Pogrešno shvatanje uloge laktata

Laktati nisu nus produkt organizma

Ne samo da laktati nisu nus produkt organizma, nego i njihovo stvaranje omogućuje nastavak metabolizma ugljenih hidrata kroz glikolizu. Glikoliza omogućava veoma brzu produkciju energije koja se troši u toku visoko intenzivne aktivnosti i fizičkog napora. Srce, mozak i većina sporokontrahujućih vlakana veoma efikasno “čiste” laktate iz krvi do te mere da oni koriste iste kao gorivo (Jork, Oskai, Pini, 1974). Međutim treba imati u vidu da laktati moraju prvo biti konvertovani u piruvate pre nego što se mogu koristiti kao gorivo.

“Čišćenje” laktata iz krvi može da se odvija ili prilikom oksidacije u mišićnim vlaknima gde su i nastali ili oni mogu biti transportovani do ostalih mišićnih vlakana za oksidaciju. Laktati koji nisu oksidisali na taj način šire se iz aktivnog mišića koji se koristi u toku aktivnosti u kapilare i transportovani su kroz krv do jetre. Kroz proces Korijevog ciklusa, laktati mogu biti konvertovani do piruvata u prisustvu kiseonika, gde kasnije mogu biti konvertovani u glukozu. Glukoza može biti metabolizovana u mišićima ili skladištena kao glikogen za kasniju upotrebu. Tako da bi laktati trebali biti posmatrani kao korisna forma energije koja se oksidiše u toku srednje i niskointenzivne aktivnosti, u toku oporavka i u mirovanju. Laktati ne uzrokuju osećaj zamora u mišićima.

Bazirano na više simpatetičkih posmatranja na laktate, mnoge kompanije sportskih suplemenata su napravile proizvode na bazi natrijum laktata, tako što su ih dodali u sportska pića, i postoji podloga za mišljenje da oni mogu imati ergogeni efekat (Van Montfort, Van Deren, Hopkins, Šerman, 2004).

Ono što model transporta laktata pokazuje jeste da su laktati krucijalni posrednik u mnogobrjnim ćelijskim, lokalizovanim i metaboličkim procesima u celom telu, i da mogu pomoći u prolongiranju submaksimalne aktivnosti, pre nego što je mogu omesti.

Akumulacija laktata

U toku intenzivne aktivnosti, laktati u mišićima i krvi mogu da dostignu visoke nivoe i veliku koncentraciju. Akumulacija iznad vrednosti u mirovanju predstavlja balans produkcije i odstranjivanja. Međutim to ne govori ništa o tome da li se akumulacija dešava zbog povećane stope produkcije ili smanjene stope odstranjivanja ili čišćenja, ili iz oba razloga.

Slično, ukoliko koncentracije laktata u krvi ne rastu iznad nivoa u mirovanju ili odmah nakon ativnosti, to takođe ne pokazuje ništa o laktatima ili produkciji mlečne kiseline u toku aktivnosti. Može biti da je produkcija mlečne kiseline nekoliko puta veća od one u mirovanju ali da je praćena i brzim odstranjivanjem što rezultuje da nema porasta u koncentraciji (Donovan, Bruks, 1983).

Uobičajena pogrešna interpretacija je da su laktati u krvi, ili čak i mlečna kiselina, direktno povezani sa smanjenim performansama mišića. Međutim, mnogi istraživači se slažu da se jedini negativni efekat povezan sa akumulacijom laktata (tačnije mlečne kiseline) dešava zbog povećane koncentracije hidrogen jona. Kada se mlečna kiselina razdvaja na laktate i higrogen jone, tada dolazi do porasta kiselosti. Tako da nije racionalno dovoditi u vezu mlečnu kiselinu ili laktate sa negativnim uticajem na mišićne performanse.

akumulacija-laktata-i-vo2max

Akumulacija laktata i VO2 max

Povećanje koncentracije hidrogen jona i kiselost unutrašnje okoline naziva se acidoza. Misli se da ona ima nepovoljne efekte na kontrakciju mišića što je i pokazano većinom studija. U mirovanju ili u toku lagane aktivnosti, konstatno dolazi do stvaranja manje količine mlečne kiseline. U takvim uslovima brzina stvaranja laktata je jednaka brzini eliminacije laktata, i zbog toga su koncentracije konstatne i iznose od 1 do 1.1 mmol/l. Manje količine stvorenih laktata se odmah uklanjaju iz mišića putem krvi, i koriste se u različitim organima. Ukoliko dođe do povećanja inteziteta, na više od oko 70% VOmax (maksimalne potrošnje kiseonika), oksidacija mlečne kiseline i resinteza glikogena ne mogu da odstrane novonastalu mlečnu kiselinu. Kao jaka kiselina, ona se razlaže na anjone laktata i katjone vodonika (H+), čija je povećana koncentracija uzrok acidoze kod unutrašnjih organa, a pogotovo mišića. Pri opterećenjima većim od 90% VO2 max, dolazi do stalne povećanje koncentracije laktata u krvi kada se mogu dostići vrednosti veće od 20 mmol/l. To povećanje koncentracije laktata prati nekompenzovana metabolička acidoza.

Kod utreniranih sportista nagomilavanje koncentracije laktata se odvija u manjoj meri zbog efikasnosti metabolizma i zbog toga su oni sposobni da podnesu intenzivniju fizičku aktivnost u mnogo dužim vremenskim intervalima u odnosu na netrenirane osobe. Takođe, utrenirane osobe imaju veću toleranciju na laktate i mogu da podnosu veće koncentracije, čak i do 20 mmol/l u ektremnim slučajevima.

 Laktatna acidoza i zamor 

Acidoza je rezultat povećane koncentracije ili akumulacije hidrogen jona. Zbog toga može izgledati logično da je bilo kakvo povećanje u produkciji mlečne kiseline, samim tim i laktata, štetno, jer se povećava produkcija i hidrogen jona. Međutim, akumulacija je glavni termin u ovom slučaju, jer povećana produkcija hidrogen jona (zbog povećane produkcije mlečne kiseline) neće imati štetne efekte ukoliko se istom brzinom odvija i eliminacija.

Rodžers i saradnici (Rodgers et al) su napravili korak napred i sugerisali da produkcija laktata, specijalno u slučaju kada je propraćena brzom eliminacijom, može biti usled odloženog početka acidoze. Razlozi su, između ostalih, da laktati služe za konzumaciju hidrogen jona i omogućavanje transporta hidrogen jona iz ćelije. Slično, postoji i veliki broj istraživačkih radova koje pokazuju da je acidoza prouzrokovana različitim reakcijama, pored proizvodnje laktata. Rodžers i saradnici su zaključili da povećanje koncentracije laktata ne uzrokuje ćelijsku acidozu ali da se poklapa sa istom i da služi kao dobar indirektni marker za početak zamora.

Kao što je navedeno ranije, postoji značajan broj istraživanja koji pokazaju da povećana koncentracija hidrogen jona i smanjenje pH (povećanje kiselosti) u mišićima ili plazmi, uzrokuje zamor. Dodatno, acidoza može pogoršati kontrakciju mišića čak i kod ljudi koji se ne nalazi u stanju zamora, a nekoliko mehanizma objašnjavaju ovu pojavu.

Međutim u poslednjih 10 godina, broj značajnih istraživanja su izazvani čak i na osnovu najbazičnijeg shvatanja zamora. Istraživanje Kairnsa 2006. godine “Mlečna kiselina i trening: Krivac ili prijatelj?” sugeriše da eksperimenti na izolovane mišiće pokazaju da acidoza nema štetne efekte, a čak može i da poboljša performanse rada mišića u toku visoko-intenzivne aktivnosti. Umesto acidoze, to može biti inorganski fosfat koji se može okriviti kao glavni krivac za zamor mišića. Inorganski fosfat je produkt u toku razlaganja ATP do ADP. Međutim, postoji nekoliko limitirajućih faktora na ovu hipotezu fosfata. Još neki od “predloga” za glavne kontributore zamora, osim acidoze, jeste akumulacija kalijum jona u mišićnom intersticijumu (prostor koji je ispunjen vezivnim tkivom). 

Procenat laktata koji u višku proizvode različita tkiva

Kontra ovih novih istraživanja, koju su daleko od konačnih, je argument da ako acidoza ne igra nikakvu ulogu na zamor onda alkaloza, kroz unos natrijum bikarbonata na primer, može poboljšati performanse u toku aktivnosti (koje traju od 1 do 10 minuta). Da bi se utemljile ove tvrdnje, Kairnsova hipoteza da acidoza ima veoma malo štetnog efekta na perfomanse mišića, ili da čak može poboljšati iste u izolovanim mišićima, sugeriše da acidoza krvne plazma može pogoršati performanse uzrokujući smanjenu funkciju veze centralnog nervnog sistema na mišić.

Iz tabele se može videti procentualna proizvodnja viška laktata od strane tkiva. U toku fizičke aktivnost višak laktata je proizvod skeletnih mišića. U toku trudnoće placenta (posteljica ili košuljica) je veliki proizvođač laktata kako za majku tako i za dete.

Laktatna acidoza i fizička aktivnost 

U mirovanju, normalne vrednosti laktata u krvi iznosi od 0.5 do 2.2 mmol/l (Golnik, 1986). Važi mišljenje da kompletno iscrpljenje dolazi kada su vrednosti od 20 do 25 mmol/l za većinu ljudi, iako su zabeleženi vrednosti kod pojedinaca i veće od 30 mmol/l. Pik koncentracije laktata u krvi se javlja nakon 5 minuta prilikom prestanka intenzivne aktivnosti (pri pretpostavci da je prestanak nastao iscrpljenjem zbog acidoze). Odloženost je povezana sa vremenom koje je potrebno da se puferiše i transportuje mlečna kiselina od tkiva do krvi. To je razlog zbog čega pri testiranju sportista i merenju laktata u krvi dobijamo veće vrednosti nekoliko minuta nakon završetka aktivnost nego u momentu kada sportista završi visokointenzivnu iscrpljujuću aktivnost. Vraćanje vrednosti na početak biva nakon sat vremena, i pokazano je da lagana aktivnost nakon intenzivnog napora ubrzava odrstranjivanje laktata iz krvi (Hermansen, Stensvold, 1972). Trening može povećati stopu odstranjivanja laktata i kod sportista utreniranih aerobnim i anaerobnim treningom, u poređenju sa neutreniranim pojedncima.

Interesantno, Stoun i saradnici su zapazili da utrenirani pojedinci generišu veće nivoe laktata u krvi kada dolazi do kompetnog zamora, tj. njihova laktatna tolerancija je viša. Maksimalna koncentracija laktata služi za procenu brzinske izdržljivosti (Fratrić, 2006). Zbog toga je sposobnost dužine vežbanja i inteziteta izvođenja aktivnosti veća kod utreniranih pojedinaca. Zaključak je da trening poboljšava toleranciju laktata. Ove činjenice pokazuju da adaptacije koje su prouzrokovane treningom uključuju niže vrednosti laktata u krvi kada je u pitanju bilo koji tip aktivnosti, i više vrednosti laktata u krvi u toku maksimalnih napora kada dolazi do kompletnog zamora.

Merenje nivoa laktata u krvi u trenažnoj praksi

Parametri koji se mere u toku submaksimalnog napora su bolji pokazatelji sposobnosti izdržljivosti od VOmax, pokazuju novija istraživanja. Vrednost laktata u krvi prilikom povećanja opterećenja ili inteziteta vežbanja nalazi se u uskoj korelaciji sa različitim tipovima izdržljivosti. Postoji više “stadijuma” nivoa laktata koji se definišu različitim terminima:

  • laktatni prag
  • maksimalno održivi stabilan nivo laktata ili MLSS (maximal lactate steady state)
  • aerobni prag
  • anaerobni prag (iako bih napomenuo da anaerobni prag ne treba koristiti jer nije jasno definisan pošto ne postoji granica gde prestaje aerobni metabolizam i započinje anaerobni, pravilnije je koristiti termin laktatni prag, koji je praktično laktatna prelomna tačka ili OBLA, u suštini se radi o istom metaboličkom parametru, ali istraživači već godinama koriste više termina i definišu ih na različite načine)
  • laktatna prelomna tačka (mogu se definisati 2 prelomne tačke i zbog toga neki treneri koriste termine nižeg laktatnog praga i višeg laktatnog praga, gde se praktično uvodi niži laktatni prag koji je na granici ekstenzivne i intenzivne zone izdržljivosti)
  • OBLA ili početak akumulacije laktata u krvi

Sve različite koncentracije laktata u krvi se smatraju preciznim prediktorima sposobnosti u sportovima izdržljivosti. Merenje koncentracije laktata u krvi je česta praksa među trenerima u sportovima izdžljivosti, jer je velik značaj dobijenih podataka, pošto se dobijaju parametri koji ukazaju na stepen adaptacije sportiste za procenu niva izdržljivosti u određenim uslovima, a značajni su i za određivanje perioda oporavka sportiste.

Procena laktatnog praga

Procena laktatnog praga

Laktatna krivulja predstavlja grafik koji pokazuje relaciju koncentracije laktata (mmol/l) i inteziteta vežbanja koji može biti prikazan kroz više parametara (frekvenca srca, brzina trčanja, opterećenje) i koji god parametar opterećenja da se dovodi u relaciju sa nivoom laktata dobiće se deo parabole, odnosno postoji prelomna tačka kada nivo laktata u krvi počinje naglo da raste i ona označava aerobno-anaerobni prelaz. Kod većine sportista taj prelaz se nalazi u rangu od 3.5 mmol/l do 4.5 mmol/l iako se ne može uopštavati granica jer kod pojedinaca to može biti i dosta niže ili dosta više.

Kada se meri koncentracija laktata u krvi pre treninga u miru dobija se informacija o kasnoj fazi oporavka odnosno o stepenu oporavka sportiste od prethodnog treninga. Uobičajene vrednosti za kasnu fazu oporavka se kreću od 0.8 mmol/l i mogu ići i do 2 mmol/l, iako su optimalne vrednosti oko 1 mmol/l.

Rana faza oporavka predstavlja razliku koncentracija koje se dobijaju od 2 do 4 minuta nakon opterećenja i oko 10 minuta od početka oporavka. Ukoliko je razlika veća od 1.5 do 2 mmol/l to znači da su dobre vrednosti oporavka. Ukoliko je mala razlika to je indikator da sportista nije spreman za opterećenja velikog obima, a slabijeg inteziteta. Ukoliko sportista brzo eliminiše laktate iz krvi tj. kada ima visoku koncentraciju nakon opterećenja ali i brzu ranu fazu oporavka, to znači da je spreman za opterećenja visokog inteziteta.

Analiza laktata u krvi laktat analizatorom

Analiza laktata u krvi laktat analizatorom

Analizom grafika na kojem su predstavljeni sprinter, srednjeprugaš i maratonac, se lako uočava da sprinter ima slabu aerobnu sposobnost i nizak aerobni prag, dok maratonac ima odličnu aerobnu sposobnost i visok anaerobni prag. To je jasno jer je krivulja laktata maratonca translirana udesno.

Laktati mogu predstavljati prilično pouzdan vodič kroz specifične treninge, i analiza laktata se može koristiti kao pouzdana alatka pri kreiranju mikrociklusa i mezociklusa u trenažnom procesu. Koncentraciju laktata kao metaboličku informaciju možemo dobiti veoma lako pri korišćenju laktat analizatora koji je veoma pouzdan i daje rezultate u kratkom vremenskom roku, stoga se dosta koristi na terenu. Dovoljno je samo izvaditi par kapi krvi iz prsta ili uva sportiste.

Literatura

  1. Brooks G.A., Fahey T.D., White T.P. (1996): Exercise Phys. Human Bioenergetics and Its Application. Mayfield Pub,  Mt View, USA
  2. Wilmore J.H., Costill D.L. (2005): Physiology of Sport and Exercise. Champaign, Illinois, USA
  3. Stager J.M., Tanner D.A. (2005): Swimming. An International Olympic Committee Pub. Blackwell Science Ltd, Oxford, Great Britain
  4. Fratrić F. (2006): Teorija i metodika sportskog treninga, PZS, Novi Sad
  5. Grujić N. (2004): Fiziologija sporta, Futura, Petrovaradin
  6. Klisuras V. (2013): Osnovi sportske fiziologije, Institut za sport, Beograd
  7. http://www.sport-fitness-advisor.com „Mlečna kiselina“
  8. http://en.wikipedia.org „Mlečna kiselina“
  9. http://www.cyclingnews.com „Mlečna kiselina i razbijanje mitova o laktatima“
  10. http://sr.wikipedia.org  „Mlečna kiselina“
  11. http://en.wikipedia.org „Lactate shuttle
  12. http://jp.physoc.org  „Metabolizam laktata: nova paradigma za treći milenijum“
  13. http://www.ncbi.nlm.nih.gov „Lactic acid and exercise performance: culprit or friend?“

Ognjen Stojanović | 16. februar 2015.


Napomena: članak je dozvoljeno objaviti na drugim mestima uz vidljivo navođenje izvora i linka.